تَخمير پديده‌اي است ناشي از مجموعه فعاليتهاي زيستي که در آن ترکيبات آلي داراي مولکولهاي بزرگ به ترکيبات داراي مولکولهاي کوچک‌تر و ساده‌تر شکسته و تجزيه (کاتابوليسم) شده از فرآيند آن علاوه بر ايجاد ترکيبات آلي ساده‌تر، دي‌اکسيدکربن و انرژي نيز آزاد مي‌گردد. با بيان ديگر تخمير تجزيه ناقص بعضي از متابوليت‌ها (ترکيبات آلي) به ترکيبات ساده‌تر همراه با انرژي توسط عامل تخميري است.
نگاه کلي
در گياهان تخمير بيولوژيکي تنها تخمير الکلي نبوده، ممکن است با کمي تخمير لاکتيک نيز همراه باشد، برخي از سازواره‌هاي حياتي (ميکروارگانيسم‌ها) مانند قارچ‌هاي ميکروسکوپي نيز قادر به تخميرهايي مانند تخميرهاي سيتريک و اکساليک روي قندهاي شش کربني (هگزوزها) و تخمير استيک روي الکل اتيليک و غيره هستند. باکتريها عامل انواع ديگري از تخمير در طبيعت هستند. تخمير بوتيريک سلولز لاشه برگ‌ها و تجزيه آنها که سبب افزايش ترکيبات آلي خاک مي‌شود و همچنين تخميرهاي تعفني مواد آلي توسط باکتريها صورت مي‌گيرد.
تخمير الکلي
پاستور اولين کسي است که نقش مخمرهاي الکلي را نشان داد. بهترين مثال مخمرها، مخمرهاي خميرترش يا مخمر نانوايي است. اگر اين مخمرها در محيط کشت گلوکز و در حضور اکسيژن کافي قرار گيرند، به شدت تقسيم شده، اکسيژن جذب کرده، دي‌اکسيدکربن آزاد مي‌سازند. بيشترين سرعت واکنشهاي ناشي از تنفس و شدت اکسيداسيون گلوکز اين مخمرها که از گروه آسکوميست هستند هنگامي است که تنفس هوازي دارند اگر اين مخمرها در داخل يک ظرف در بسته کشت داده شوند پس از مصرف اکسيژن محدود و معين داخل ظرف و آزاد ساختن گازکربنيک ديگر قادر به تنفس عادي نبوده، شروع به تخمير باقي مانده مواد مي‌کنند. آغاز تخمير ايجاد اکسيدکربن همراه با اتانول است و بوي اتانول در اين هنگام وقوع عمل تخمير را در محيط کشت معلوم مي‌کند.
C6H12O6————>2C2H5OH + 2CO2: ?G = -33 Kcal تخمير
C6H12O6 + 6O2————>6CO2 + 6H2O: ?G = 686 Kcal_تنفس
تخمير هميشه با تشکيل الکل همراه نيست، در تخمير ترکيبات ديگري مانند گليسيرول نيز بوجود مي‌آيند. پيدايش ترکيبات فرعي غير از الکل در پديده تخمير و حضور اين ترکيبات در محيط عمل از نظر ادامه تغيير اهميت فراوان دارد. رشد مخمرها در شرايط تخميري (تنفس بي‌هوازي) بسيار کند است، در شرايط تخمير انرژي آزاد شده از مقدار معيني مواد قندي مانند يک گرم گلوکز محلول، درحدود 21 بار کمتر از حالت تنفس عادي (هوازي است) انرژي حاصل از پديده تخمير بيشتر به صورت حرارت تلف مي‌شود.
محيط در حال تخمير نسبت به محيطي که در آن تنفس عادي صورت مي‌گيرد بسيار گرم‌تر است. تخمير الکلي تحت اثر مجموعه در همي از آنزيم‌هاي درون سلولي به نام (زيماز) صورت مي‌گيرد. مجموعه آنزيمي هنگامي که مخمرهاي آن زنده باشند بيشترين اثر تخميري را دارند. بازده تخميري آنزيم‌ها در خارج از سلول بسيار ضعيف‌تر از آنزيم‌هاي داخل سلول زنده است. بين اثر طبيعي آنزيم‌ها، نيروي زيستي و ساختار سلولي مخمرها بستگي‌هايي وجود دارد و به اصطلاح تخمير پديده‌اي درون سلولي است و آنزيم‌هاي استخراج شده از مخمرها در خارج از سلول بخش مهمي از قدرت تخميري خود را از دست مي‌دهند.
تخمير واقعي يا حقيقي
هنگامي در ذخاير قندي يک بافت پيش مي‌آيد که در شرايط عادي از هوا قرار داشته، در آن تنفس بي هوازي پيش آيد. اگر بخشي از يک بافت ذخيره‌اي داراي مواد قندي، مانند قطعاتي از غده چغندر بخش از ميان بر ميوه‌هاي آبدار و شيرين مثل انگور را داخل يک ظرف در بسته با مانومتر قرار دهيم، در بافتهاي قطعات مزبور ابتدا تنفس عادي با جذب اکسيژن و دفع دي‌اکسيدکربن صورت مي‌گيرد. از آنجا که اکسيدکربن حاصل از تنفس عادي بعدا در داخل شيره واکوئلي سلولهاي بافت حل مي‌شود، فشار داخلي ظرف با جذب اکسيژن موجود به تدريج کم مي‌شود وقتي اکسيژن درون ظرف تمام شده به ناچار شرايط بي‌هوازي (تخمير) پيش آمده، با ازدياد تدريجي اکسيدکربن و الکل در ظرف، بالا رفتن فشار داخلي آن شروع مي‌شود.
تخمير به‌وسيله خود بافتها و بدون حضور ميکروارگانيسم‌ها و مخمرها صورت گرفت. اين تخمير که در کليه بافتهاي گياهي، ميوه‌هاي سبز مانده در تاريکي و حتي در جلبک‌ها و قارچ‌ها نيز کم و بيش ديده مي‌شود تخمير درون بافتي و عاري از مخمر مي‌گويند. تخمير درون بافتي در بسياري از دانه‌هاي جوان مانند نخود که پوسته آن نسبت به اکسيژن تا اندازه‌اي قابل نفوذ است و همچنين در بيشتر ميوه‌هاي آبدار که اکسيژن در بافتهاي داخلي آنها معمولاً کم است امري عمومي است.
بويژه اگر مقدار زيادي ميوه در يک جا انبار شود، موجبات و شرايط تخمير در آنها کاملاً فراهم مي‌شود. با توجه به مطالب فوق و تخمير درون بافتي، بايد آن را پديده‌اي عمومي در گياهان دانست و توجه به اين امر که آنزيم‌هاي تشکيل دهنده زيماز منشا گياهي دارند، تخمير را بايد امري طبيعي در گياهان به شمار آورد. پديده تخمر درون‌بافتي با مرگ ياخته‌هاي بافت مورد تخمير معمولاً ارتباط ندارد، اگر بافتهاي در حال تخمير در هواي آزاد قرار داده شوند، تخمير دروني آنها متوقف شده تنفس عادي مجدداً آغاز مي‌شود. تخمير در گياهان فقط از نوع الکلي نيست همراه با ايجاد الکل ترکيبات ديگري مانند جوهر ليمو (اسيد سيتريک)، اسيد ماليک، اسيد اکساليک و اسيد تارتاريک نيز کم و بيش بوجود مي‌آيند.
شدت تخمير و اندازه گيري آن
شدت تخمير را با قرار دادن اندام داراي ذخيره قندي مانند دانه‌ها، غده‌ها و يا ميوه‌ها در يک محيط فاقد اکسيژن و داراي ازت مي‌توان به دقت اندازه گرفت و براي اين سنجش از روش اندازه گيري دي‌اکسيدکربن آزاد شده نيز مي‌توان استفاده کرد. ولي چون واکنشهاي ديگر هم‌زمان با تخمير مي‌توانند CO2 متصاعد کنند اين روش ممکن است دقيق نباشد. بنابراين اندازه گيري مقدار الکل توليد شده از تخمير معمولاً بهتر مي‌تواند معرف و تعيين کننده شدت تخمير باشد. مقدار الکل حاصل از تخمير در واحد زمان در يک ترکيب قندي تقريباً معادل همان نسبتي است که از اندازه گيري شدت تنفس به دست مي‌آيد.
سازوکار تخمير
سازوکار تخمير الکلي تقريباً مشابه سازوکار (مکانيسم) تنفس عادي است و در بيشتر پيامدهاي واکنشي، همانند هم هستند. براي مطالعه مکانيسم تخمير، به واکنشهاي تخمير الکلي مي‌پردازيم. تخمير الکلي فقط روي گلوسيدها صورت گرفته، خود شامل دو مرحله است:
مرحله اول انتهاي پيامدهاي واکنشي که حالت زنجيره‌اي دارند، همان مسير EMP يا گليکوليز است که به تشکيل اسيد پيروويک ختم مي‌شود.
مرحله دوم با تجزيه اسيد پيروويک که خود سرآغاز پيامدهاي واکنشي جداگانه‌اي است که به هيچ وجه ادامه يا بخشي از مسير گليکوليز نيست شروع مي‌شود. اسيد پيروويک با آنکه در آخر مسير گليکوليز و پايان تمام پيامدهاي زنجيره‌اي آن مانند هگزوزها، تري اوزها و همه اوزهاي شکسته و تخريب يافته قرار دارد خود از گلوسيدها به شمار نمي‌آيد. شروع تخمير الکلي از راه گليکوليز با استالوئيد است. استالوئيد را مي‌توان به‌وسيله سولفيت سديم از عصاره‌هاي تخميري به صورت بي‌سولفيت جدا و استخراج نمود. در تخمير الکلي به ازاي مصرف هر مول گلوکز دو مول NADPH2 دو مول ATP و دو مول اسيد پيروويک حاصل مي‌شود.
در دومين مرحله تخمير که تبديل اسيدپيروويک به الکل اتيليک است N ADH2 حاصل از مسير گليکوليز مصرف و تبديل شده، از تمام واکنشها فقط دومول ATP که حاصل از فسفريلاسيون‌هاي وابسته به متابوليتهاي اين مرحله است باقي خواهد ماند واکنش کلي تبديل گلوکز به الکل اتيليک بطور خلاصه عبارت است از:
C6H12O62CH3CH2OH+2CO2 + 2ATP
بازده نظري تخمير در حدود 44% و کمي بيش از بازده تنفس است. تجزيه گلوکز در واکنشهاي تخميري ناقص بوده از آن فقط 2 مول ATP حاصل مي‌شود. در فرآيندهاي تنفس تجزيه گلوکز بطور کامل صورت گرفته، 36 مول ATP از آن نتيجه مي‌شود.
منبع : دانشنامه رشد