مقدمه

متاسفانه بسياري از ماهيها، در زمان پرورش، در روند توليدمثلي خود دچار نقصان مي شوند. در مولدين ماده، تحت شرايط پرورشي، رسيدگي نهايي ائوسيت(FOM) و به تبع آنتخمک گذاري(ائولاسيون) و تخم ريزي ديده نمي شود(Zohar, 1988, 1989,) در مولدين نر نيز تحت اين شرايط حجم اسپرم (مايع مني و اسپرماتوزوآ) کاهش يافته و کيفيت نازلي پيدا مي کند(Billard, 1986, 1989..). دستکاري عوامل محيطي مختلف از قبيل دما، دوره ي نوري، حوضچه ي پرورشي از لحاظ عمق و حجم، وجود مواد تحريک کننده مانند پوشش گياهي و ... در بيشتر اوقات سبب بهبود و تسريع در تخم ريزي مي گردد(ابراهيم زاده، 1386).بهر حال، در برخي از مواقع تنها راه کنترل توليدمثل در ماهيهاي پرورشي استفاده از هورمون براي القاء تخم ريزي مي باشد. روش هاي مختلفي براي استفاده ازهورمون در ماهيها، تحت شرايط پرورشي مورد استفاده قرار گرفته است. نخستين روش بکار گرفته شده استفاده از هيپوفيز ماهي رسيده حاوي گنادوتروپين ، بوده است. امروزه از هورمون هايي که بطور مصنوعي توليد مي گردند و توان بالايي در آزاد سازي هورمون آزادکننده ي گنادوتروپين(GnRH) دارند، استفاده مي شود.

چرخه ي توليدمثلي در ماهيان استخواني

سيستم کنترل غدد درون ريز توليدمثل در ماهيان استخواني بر اساس محور هيپوتالاموس – هيپوفيز- غدد جنسي، مشابه ي پستانداران، مي باشد. هيپوتالاموس عامل آزاد کننده ي گنادوتروپين (GnRH) را توليد مي نمايد.هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين بر غده ي هيپوفيز تاثير گذاشته و سبب سنتز و رهاسازي هورمون هاي گنادوتروپين (GtHs) که نقش آن سوق دادن غدد جنسي(تخمدان و بيضه) به سمت توليد سلول هاي جنسي مي باشد، مي شود تحت شرايط طبيعي ، ساز و کار بازخوردي در ماهي وجود دارد که ترشح گنادوتروپين را محدود مي کند. اين ساز و کار ماده ي شيميايي به نام دوپامين مي باشد که مانع فعاليت هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين مي شود.
دو نوع GtH که داراي ساختار و نقش شيميايي متفاوت مي باشند، در ماهيان استخواني تشخيص داده شده است: GtH I (يا FSH)، در مراحل آغازين گامتوژنز (ويتلوژنز و اسپرماتوژنز) نقش دارد و GtH II (يا LH ) رسيدگي نهايي ائوسيت(FOM)، اسپرميوژنز و اسپرميشن را تنظيم مي نمايد. GtH II پلاسما درست قبل از مرحله ي اسپرميشن و رسيدگي نهايي ائوسيت افزايش يافته و باعث تعويض توليدات استروئيدوژنيک و آندروژنيک (تستوسترون(T ) و 11- کتو- تستوسترون (11-KT ) در ماهيان نر و 17- بتا استراديول و استرون در ماهيان ماده) با توليدات پروژستونيک (مانند 17- آلفا- 20- بتا- دي هيدروکسي – 4 پروژن -3- وان و 17- هيدروکسي پروژسترون) به ترتيب در سلول هاي درون شبکه اي بيضه و سلول هاي لايه ي تک تخمدان مي گردد(ابراهيم زاده،1387). هورمون هاي پروژستوني سبب رسيدگي نهايي ائوسيت در ماهي ماده و تنظيم اسپرميشن در ماهي نر (تحريک توليد مايع مني و رسيدگي اسپرماتوزوآ) شده و بر روي رفتار جنسي تاثير مي گذارد.
بخش اعظم فرآيند جذب آب اسپرم وابسته به گنادوتروپين ها مي باشد .اين هورمون ها باعث اسپرميشن شده و حجم اسپرم را افزايش مي دهند. بسياري از مشکلاتي که در زمينه ي تکثير ماهيان استخواني مشاهده مي شود(عدم انجام رسيدگي نهايي ائوسيت، ائولاسيون، اسپرميشن و يا رهاسازي خودانگيز سلول هاي جنسي) در نتيجه ي نقص در انتشار GtH II بوسيله ي هيپوفيز مي باشد (ابراهيم زاده، 1386).

نارسايي هاي توليدمثلي در ماهيان پرورشي

مانند بسياري از حيوانات که در شرايط اسارت نگهداري مي شوند، ماهيها پرورشي نيز در روند توليدمثلي خود دچار مشکل مي شوند. اين نقص توليدمثلي به احتمال زياد ناشي از استرس شرايط پرورشي و نبود شرايط محيطي مناسب مي باشد. اگرچه، در بسياري از مواقع بعد از گذشت چندين سال و ايجاد نسل جديد و پرورش در محيط اسارت، مشکلات توليدمثلي کاهش مي يابد. نمونه خوب از اهلي شدن ماهيها را مي توان در سيم دريايي (Sparus auratus ) مشاهده نمود. زمانيکه پرورش اين گونه ي مديترانه ايي در سال 1970 آغاز گرديد، تنها از طريق تزريق هورمون مقداري تخم از آن استحصال مي گرديد. اين ماهي حتي پس از تزريق نيز قادر به تخم ريزي طبيعي نبود و تخم ها از طريق دستي از بدن ماهي مولد خارج مي گرديد( ( Gordin and Zohar, 1978 با گذشت زمان و ايجاد نسل هاي جديد ، اتکا پرورش اين ماهي به تزريق هورمون بطور چشمگير کاهش پيدا نمود. امروزه اين ماهي را از طريق دستکاري دوره هاي نوري بدون استفاده از هورمون تکثير مي کنندومشکلات توليدمثلي ماهيان پرورشي بيشتر مربوط به جنس ماده مي باشد.

اين مشکلات را مي توان در سه گروه طبقه بندي نمود:

1-مهمترين مشکلي که مارماهي آب شيرين(جنس Anguilla ) مثال خوبي از آن است، انجام نشدن عمل زرده سازي(ويتلوژنز) و اسپرم سازي(اسپرماتوژنز) در ماهيها، تحت شرايط پرورشي مي باشد. در طبيعت غدد جنسي مارماهي اروپايي(anguilla Anguilla) در زمان مهاجرتِ 18 ماهه از رودخانه ي محل زيست اين ماهي تا اعماق درياي سارگاسو، رسيده شده و در آنجا تخم ريزي انجام مي گيرد. اعتقاد بر اين است که مارماهي در شرايط پرورشي قادر به طي اين مسير و مهاجرت نيست و اين باعث عدم رشد غدد جنسي در اين ماهي مي گردد. ماهي آمبرجک(Seriola dumerili ) و کفال خاکستري (Mugil cephalus ) نيز جز اين گروه قرار دارند(Fontaine, M., 1975. (
2- مشکل دومي که در روند توليدمثل ماهيان پرورشي بروز مي کند، انجام نشدن رسيدگي نهايي ائوسيت(FOM ) مي باشد. در برخي از اين ماهيها شاهد زرده سازي تخمک هستيم ولي در فصل توليدمثل تخمک هاي زرده دار به رسيدگي نهايي و تخمک گذاري (ائولاسيون) نمي رسند و در ادامه ازبين رفته و جذب بدن مي گردند. اين نارسايي رايج ترين مشکل توليدمثلي در صنعت آبزي پروري مي باشد و تحقيق هاي زيادي در زمينه ي دستکاري هورموني اين ماهيها براي القاء رسيدگي نهايي، تخمک گذاري و تخم ريزي انجام گرفته است .
3-سومين مشکل، انجام نگرفتن تخم ريزي در انتهاي چرخه ي توليد مثلي مي باشد. در گونه هايي که اين مشکل بروز مي کند، تحت تاثير محرک هاي محيطي و فيزيولوژيکي رسيدگي نهايي ائوسيت و تخمک گذاري انجام مي گيرد اما اين تخمک ها قادر به خروج از بدن نيستند. در آزاد ماهيان اين تخمک ها در حفره ي شکمي باقي مانده و طي چند ماه جذب بدن مي گردند. در اين نوع ماهيها استحصال تخمک به روش دستي و لقاح نيزبصورت مصنوعي انجام مي شود. در اين حالت دانستن زمان دقيق تخم کشي بسيار ضروري است، چون تخمک هاي ائولاسيون يافته(خارج شده از فوليکول) بعد از مدتي ،که با توجه به نوع گونه و دماي محيط از چند دقيقه تا چند هفته متغير است، فوق رسيده شده و قادر به انجام عمل لقاح نخواهند بود. از آنجايي که مولدين در يک زمان خاص تخمک گذاري نمي کنند، ممکن است بررسي تخمک گذاري مولدين براي چند هفته بطول بيانجامد که اين امر، به نيروي انساني زيادي نياز داشته و در اثر دستکاري زياد، مولدين آسيب مي بينند. اين صدمات اثر منفي بر روي فرآيند رسيدگي جنسي و کيفيت تخمک دارد. در مولدين نر تحت شرايط پرورشي فقط کاهش اسپرم و تنزل کيفيت آن ديده مي شود. بطوريکه در چندين آزمايش بر روي برخي از ماهيها اين نتيجه حاصل گرديد که زمانيکه مولدين وحشي در فصل تخم ريزي به محيط پرورشي انتقال داده شدند، مولدين نر اسپرم هاي غير فعال يا اسپرم هايي با لزوجت بالا توليد نمودند .(لزوجت بالاي اسپرم مانع عمل لقاح مي شود)مشکل ديگري که در مولدين نر در شرايط پرورشي ديده مي شود اينست که ميزان اسپرم توليد شده توسط اين ماهيها براي انجام عمل لقاح در مراکز تکثير کافي نيست Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001)).

کاهش سطح هورموني ماهيهاي پرورشي

انجام نشدن عمل رسيدگي نهايي ائوسيت، تخمک گذاري و تخم ريزي در ماهيهاي پرورشي گوياي اين حقيقت است که مولدين در استخر هاي پرورشي، شرايط محيطي موجود در در مکان هاي توليدمثلي خود را تجربه نمي کنند. بسياري از ماهيهاي پرورشي صدها تا هزاران کيلومتر را براي رسيدن به محيط هاي مناسب براي بقا نوزادان خود، طي مي کنند. در طول اين مهاجرت ها ماهي تغييرات محيطي مختلفي از قيبل شوري، پارامترهاي شيميايي آب ، دما ، عمق آب و مواد مختلف موجود در محيط ها متفاوت را تجربه مي کند. مجموعه اين تغييرات باعث تنظيم عملکرد غدد درون ريز و رسيدگي نهايي ائوسيت ، تخمک گذاري و تخم ريزي در اين ماهيها مي گردد. در غياب چنين محرک هاي طبيعي، ماهيهاي پرورشي در مرحله ي زرده سازي باقي مانده و به دنبال آن ائوسيت ها از بين رفته و جذب بدن مي گردند. در گونه هاي اب شيرين قرار دادن ماهي در مکان هايي که محرک هاي طبيعي وجود دارد باعث تخم ريزي شده است. بهرحال، برقراري چنين شرايط پيچيده ي محيطي در مراکز تکثير براي بسياري از گونه ها امکان پذير نيست. اولين تجربه ي موفق دخالت در سيستم غدد درون ريز ماهي، تزريق عصاره ي هيپوفيز ماهي رسيده، به مولدين پرورشي بود. به دنبال اين آزمايش پيشنهاد شد که غده ي هيپوفيز مولدين تحت شرايط پرورشي داراي هورمون مورد نياز براي تحريک تخم ريزي مي باشد. سؤال اينجاست که با وجود هورمون موجود در هيپوفيز چرا ماهي مولد قادر به تخم ريزي نيست؟ مطالعه هاي بيشتر نشان داد که ماهيهايي که در شرايط پرورشي تخمک گذاري نمي کنند، هورمون هاي تحريک کننده ي رسيدگي نهايي ائوسيت و تخمک گذاري –يعني GtH IIيا LH – در هيپوفيز توليد و ذخيره مي گردد ولي به داخل خون آزاد نمي گردد. به دنبال آن، هورمون LH به اندام هدف که تخمدان ها مي باشند نمي رسد تا رسيدگي نهايي ائوسيت اتفاق بيافتد. در آزمايش هاي مختلف مشاهده شده که در ماهيان مولد، در محيط طبيعي، طغيان LH پلاسما باعث اتمام مراحل رسيدگي جنسي مي گردد اما در مولدين پرورشي سطح LH پلاسما پايين و بدون تغيير باقي مي ماند و اين امر باعث ازبين رفتن تخمک هاي داراي زرده مي شود. اين در شرايطي است که سطح LH و mRNA ، در هيپوفيز ماهي پرورشي و ماهي وحشي تفاوتي ديده نمي شود Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001)). خلاصه ي مطالب بيان شده اينست که انجام نشدن رسيدگي نهايي ائوسيت، تخمک گذاري و تخم ريزي در بسياري از ماهيهاي پرورشي به خاطر آزاد نشدن LH از هيپوفيز به داخل خون مي باشد. اين نتيجه، با بکار بردن هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين(GnRH ) براي تحريک آزاد سازي LH از هيپوفيز مورد تاييد قرار گرفته است.

پي نوشت :

1-ابراهيم زاده، سيد مرتضي، کنترل توليدمثل در ماهيان استخواني از طريق هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين GnRH، سايت اطلاع رساني شيلات ايران(www.shilat.com)، 1386
2- ابراهيم زاده، سيد مرتضي، کنترل هورموني رشد و رسيدگي نهايي تخمک در ماهيان استخواني عالي، سايت آفتاب (www.aftab.ir)، 1387
3-Billard, R., 1986. Spermatogenesis and spermatology of some teleost fish species. Reprod. Nutr. Dev. 26,877–920.
4-Billard, R., 1989. Endocrinology and fish culture. Fish Physiol. Biochem. 7, 49–58.
5-Fontaine, M., 1975. Physiological mechanisms in the migration of marine and amphihaline fish. Adv. Mar.
Biol. 13, 241–355.
6-Gordin, H., Zohar, Y., 1978. Induced spawning of Sparus aurata?L.. by means of hormone treatments. Ann.Biol. Anim. Biochim. Biophys. 18, 985–990.
7-Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001. Endocrine manipulations of spawning in culturedfish: from hormones to genes. Aquaculture 197 .pp.99–136
8-Zohar, Y., 1988. Gonadotropin releasing hormone in spawning induction in teleosts: basic and appliedconsiderations. In: Zohar, Y., Breton, B. Eds.., Reproduction in Fish: Basic and Applied Aspects in Endocrinology and Genetics. INRA Press, Paris, pp. 47–62.
9-Zohar, Y., 1989. Fish reproduction: its physiology and artificialmanipulation. In: Shilo, M., Sarig, S. Eds..,Fish Culture in Warm Water Systems: Problems and Trends. CRC Press, Boca Raton, pp. 65–119.
منبع:http://aftab.ir /س