اگر ماهي را از آب بگيريد خيلي زود به علت کمبود اکسيژن مي ميرد; هيچ از خود پرسيده ايد که چرا اين وضعيت بوقوع مي پيوندد؟ در حاليکه مقدار اکسيژن موجود در حجم معيني از آب تنها يک سيزدهم مقدار اکسيژن موجود درهمان حجم از هوا است! پس چرا وقتي در محيط جديد مقدار اکسيژن سيزده برابر مي شود، ماهي به علت کمبود اکسيژن مي ميرد؟! بدون شک اين رويداد پي آمد عدم توانايي ماهي در وفق يابي با محيط تازه است، لذا بايستي به بررسي مکانيزمي در بدن ماهي بپردازيم که قادر نيست از اکسيژن غني هوا استفاده نمايد اما مي تواند مسئله بزرگ استخراج اکسيژن را که به مقدار ناچيز در آب وجود دارد براي خود حل نموده و اکسيژن مورد نياز خود را به اين روش تامين نمايد اگر ماهي را از آب بگيريد خيلي زود به علت کمبود اکسيژن مي ميرد; هيچ از خود پرسيده ايد که چرا اين وضعيت بوقوع مي پيوندد؟ در حاليکه مقدار اکسيژن موجود در حجم معيني از آب تنها يک سيزدهم مقدار اکسيژن موجود درهمان حجم از هوا است! پس چرا وقتي در محيط جديد مقدار اکسيژن سيزده برابر مي شود، ماهي به علت کمبود اکسيژن مي ميرد؟! بدون شک اين رويداد پي آمد عدم توانايي ماهي در وفق يابي با محيط تازه است، لذا بايستي به بررسي مکانيزمي در بدن ماهي بپردازيم که قادر نيست از اکسيژن غني هوا استفاده نمايد اما مي تواند مسئله بزرگ استخراج اکسيژن را که به مقدار ناچيز در آب وجود دارد براي خود حل نموده و اکسيژن مورد نياز خود را به اين روش تامين نمايد.

يک ماهي صدگرمي رودخانه اي در حال استراحت حدود 5سانتيمترمکعب اکسيژن در ساعت احتياج دارد و وقتي فعاليت عادي خود را شروع نمايد سه تا چهار برابر اين مقدار اکسيژن نياز دارد. اگر راندمان مکانيزم تنفسي آن در انتقال اکسيژن صددرصد باشد اين ماهي بايستي در هر دقيقه 15تا30 سانتيمترمکعب آب را از سطح تنفسي اش عبور دهد تا اکسيژن مورد نياز خود را تامين نمايد. جابجا کردن چنين مقدار اکسيژني در هوا مشکل نيست، اما در آب کار و فعاليت زيادي را مي طلبد زيرا چگالي آب تقريبا هزار برابر هوا، و غلظت و چسبندگي اش هم حدود صد برابر است. در انسان فقط يک الي دو درصد از اکسيژن دريافتي در ماهيچه ها براي کار شش ها مصرف مي شود اما در ماهيان اين مقدار بسيار بيشتر مي باشد از طرفي سرعت انتشار اکسيژن در آب 300هزار برابر آهسته تر از هوا مي باشد. پس چگونه يک ماهي بر اين مسائل غامض فائق مي آيد؟ مسائلي که بسيار عظيم تر از مسائل تنفسي مهره داران زميني مي باشد و چرا ماهي در شرايطي بسيار آسان تر براي تنفس در روي زمين مي ميرد؟
قسمتي از جواب به اين سوالات در ساختار مکانيزم تنفسي ماهي و طبيعت جريان روي آنها نهفته است. آبشش هاي ماهي از يک سري از صفحات بدقت تقسيم شده تشکيل شده اند که در نتيجه سطح زيادي را براي تماس با آب ايجاد مي نمايند و آب در يک جهت از روي آنها عبور مي نمايد که اين با جريان کشندي در شش پستانداران تفاوت دارد. زماني که ماهي از آب بيرون آورده مي شود و در معرض هوا قرار مي گيرد از دست رفتن پشتيباني آب همراه با کشش سطحي سبب کوچک شدن شديد سطح آبشش ها مي گردد که نتيجه اين عمل در اکثر موارد کاهش شديد دريافت اکسيژن و مرگ خواهد بود. کل سطح تنفسي در تماس با جريان آب بين ماهيان مختلف متفاوت است و اين منطبق با حجم فعاليت هر گونه اي از ماهيان مي باشد. براي مثال در ماهيان بسيار فعال مانند ماهي خال مخالي اين سطح بيش از 1000ميليمترمربع براي هر گرم وزن بدن ماهي است که از ده برابر سطح خارجي بدن ماهي بزرگتر است. براي اندازه گيري راندمان مکانيزم استخراج اکسيژن از آب، توانايي ماهي را در استخراج 80درصد اکسيژن محلول در آبي که از سطوح برانش ماهي عبور مي نمايد مورد نظر قرار مي دهند درصورتيکه بيشترين راندمان براي يک انسان که بتواند با ورزش و تنفس شکمي يعني تنفس از ته شش ها که اين عمل در ورزش هايي مثل «تاي چي چوان» و «يوگا» آموزش داده مي شود فقط استفاده از 25درصد اکسيژن موجود در هوا امکانپذير است. چنين راندمان بالايي در ماهيان بوسيله ويژگي ضدجريان تامين مي شود، که رابطه اي است بين جريان خون در بدن ماهي و جريان آب و مکانيزم قدرتمند پمپاژي که بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسي عبور مي دهد.
? جريان ضدجريان بين جريان خون و جريان آب اصول جريان ضدجريان در بسيار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق مي افتد که بدين وسيله مبادله موثر مواد محلول يا گرما بين دو مايع در جريان بوقوع مي پيوندد اين چنين سيستمي از گذشته هاي دور بوسيله مهندسين در مکانيزم مبادله گرما کاربرد داشته است کسي که براي اولين با اهميت اين پديده را در فيزيولوژي حيوانات کشف کرد «ون دام» بود که در سال 1938چگونگي عمل اين پديده را در آبشش ماهيان شرح داد. اين پديده بدين گونه است که وقتي خون در جريان خروجي در آبشش ماهيان که کاملا از اکسيژن تهي شده است با جريان آب پر از اکسيژن برخورد مي نمايد بر اثر کشش زيادي که در اکسيژن آب وجود دارد(بسيار بيشتر از خون همجوارش مي باشد) اکسيژن از آب به خون انتقال مي يابد. اين راندمان بالا به همين ضدجريان بستگي دارد زيرا اگر ما بصورت تجربي جريان آب عبورکننده از آبشش ماهيان را برعکس نماييم استخراج اکسيژن از51درصد به 9درصد کاهش مي يابد.

براي راندمان حداکثر، لازم است دو محلول آب و خون با همديگر تماس نزديکي را حاصل نمايند و سرعت جريان هر يک نسبت به ديگري تنظيم شود. فاصله اي که در آن اکسيژن آب به گلبول هاي خون ماهي انتقال مي يابد بسيار کوچک است زيرا گلبول هاي خون ماهي تقريبا به نازکي پهناي صفحات برانش ماهيان که در آنها گردش خون و آب صورت مي گيرد، مي باشند. خارج از اين صفحات آب از هر دو طرف عبور مي نمايد و همچنين رابطه اي بين ضربان قلب ماهي و فرکانس تنفسي ماهي وجود دارد که بصورت يک مکانيزم واکنش دار حجم خون عبورکننده از برانش ها را تنظيم مي نمايد ضربان قلب معمولا از فرکانس تنفسي آهسته تر مي باشد و در بعضي موارد قلب با فازهاي ويژه اي از سيکل تنفسي همزمان مي شوند. اما اين همواره در کليه گونه ها روي نمي دهد، براي مثال در ماهي قزل آلا فرکانس تنفسي با ضربان قلب تقريبا مساوي است و به تدريج اين دو فرکانس خارج از اين نظم مي گردند هرچند که قلب تمايل دارد که وقتي دهان ماهي بسته است ضربه زند و در ساير موارد اغلب ضربان قلب از فرکانس تنفسي آهسته تر مي باشد. اين چنين مکانيزمي اين اطمينان را ايجاد مي نمايد که همواره مقدار کافي آب براي تامين اکسيژن خون ماهي در دسترس باشد و اين بسيار مهم است زيرا حجم معيني از خون ماهي مي تواند حدود 10تا15 برابر مقدار اکسيژني را که همان حجم آب حمل مي نمايد دريافت کند. ? جريان مستمر از داخل آبشش ها هنگامي که يک ماهي نفس مي کشد دهانش را باز مي کند و آب را وارد دهانش مي نمايد و بعد از عبور آب از ميان آبشش ها از حفره هاي آبششي به داخل شکاف هايي که وقتي سرپوش آبشش انبساط حاصل کرده و از بدن ماهي فاصله مي گيرند ظاهرمي گردند وارد مي شوند.
اين جريان منقطع که بداخل و خارج سيستم تنفسي ماهي برقرار است اين ايده غلط را مي دهد که آب در روي آبشش ها در جريان است شواهد توصيفي حقيقي تر از کار دستگاه تنفسي با ثبت تغييرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده هاي حساس کندانسور مانومتر حاصل گرديده است تجربياتي که با سه نوع ماهي آب شيرين انجام گرديده نشان داده اند که بجز يک دوره بسيار کوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره هاي برانش بيشتر است و لذا اين نتيجه حاصل مي شود که آب بدون انقطاع از روي برانش ها عبور مي کند و به همين سبب استخراج اکسيژن از آب افزايش مي يابد. اين مکانيزم بوسيله دو پمپ که کمي از فازکارشان با هم متفاوت است ايجاد مي گردد در ماهي فعاليت پمپاژ به علت تغييرات درحجم حفره ها که بوسيله عمل عضلات توليد مي شود انجام مي گردد. البته مکانيزمي که در برانش ها قرار دارند بسيار پيچيده تر از اين شکل ساده است. در طي فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان مي شود و همزمان حفره هاي برانش انبساط حاصل مي نمايند اما آب نمي تواند وارد دريچه هاي خارجي آن شود، زيرا پوسته دور لبه خارجي به صورت بک والو عمل مي کند. در طول انبساط حفره برانش، فشار هيدروستاتيک از فشار داخل حفره دهان کمتر مي شود و سبب مي گردد که آب در طول برانش ها رانده شود در اين حالت حفره برانش بصورت پمپ مکش عمل مي نمايد در خلال فاز کم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بيروني همزمان که دهان شروع به بسته شدن مي نمايد بيشتر مي شود و عملا بسته شدن مجرا انجام مي گردد حتي در ماهياني که قادر به بستن دهان خود بطور کامل نمي باشند به علت وجود لوله غشائي نازک که در لب هاي بالايي و پائيني ماهي قرار دارند مجرا عملا بسته مي شود در خلا ل اين فاز افزايش فشار در حفره دهان بيشتر از حفره هاي برانشي مي باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه مي دهد در اين حالت حفره دهان بصورت يک پمپ فشار عمل مي نمايد.
در خلال تقريبا تمام سيکل تنفسي، همواره فشار اضافي که تمايل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره هاي برانش نمايد وجود دارد. البته يک دوره بسيار کوتاه نيز وجود دارد که اختلاف فشار برعکس مي شود و تمايلي براي ايجاد جريان در جهت عکس بوجود مي آيد. اما از آنجا که اين زمان بسيار کوتاه و اختلاف فشار بسيار کم است تحرک کند آب اجازه ايجاد جريان برعکس را نمي دهد. لذا در اين صورت جريان آب مستمري در روي برانش ها تشکيل مي شود که جهت اين جريان برعکس جهت جريان خون است لذا درصد بالايي از اکسيژن آب به گلبول هاي خون انتقال مي يابد. اما شکل جالب توجه مختلفي در اين سيستم وجود دارند براي مثال در ماهياني که بصورت غالب شناگر مي باشند، پمپ دهان بهتر توسعه يافته است، هرچند که در بعضي موارد هيچ يک از دو پمپ کار نمي کند. اين زماني است که ماهي با شنا تحرکات خود را ايجاد نموده است مثال خوبي در اين مورد ماهي خال مخالي است که اجبار دارد بطور مستمر شنا نمايد تا جريان دائمي آب روي برانش هايش بر قرار باشد مثال ديگر کوسه پلنگي مي باشد که در خلال شنا پمپ هايش کار نمي کنند اما به محض اينکه بصورت ساکن درآيد پمپ ها شروع بکار مي نمايند. ماهياني که اغلب يا تمام اوقات خود را در کف دريا سپري مي نمايند داراي حفره برانشي بزرگتر که با شعاع هاي استخواني اضافي تقويت مي شوند، مي باشند و پمپ مکش آنها نيز بهتر تکامل يافته است. ماهياني مثل «گربه ماهي آمريکائي»، «گورنارد»، «دراگونت»، « په ليس» و ساير ماهيان پهن از اين نوع هستند. براي مثال در ماهي دراگونت، انبسلط حفره هاي برانشي تدريجي مي باشد، لذا يک اختلاف فشار کم ثابت روي برانش ها تشکيل مي شود. در فاز انقباض، آب از هر دو حفره حرکت کرده و از دريچه هاي باريک حفره برانشي خارج مي شود. در ماهيان پهن که مدام روي يک طرف بدن خود قرار مي گيرند وقتي در حال استراحت هستند و در کف اقيانوس بصورت مدفون شده در مي آيند مسائل ديگر تنفسي ايجاد مي گردد براي مثال برانش ها در هر دو طرف ماهيان «په ليس» و «کفشک» توسعه يافته اند و بدون شک آب از هر دو حفره برانشي پمپ مي شود.

در اين حالت خطر ورود ماسه کف دريا و آسيب رساندن به برانش ها وجود دارد، لذا در اين ماهي در فشار مشتق جريان برعکس نمي شود اين بعلت کنترل عامل روي لوله هاي برانش مي باشد که از ورود کمترين جريان نيز جلوگيري مي نمايد. لذا منطبق با عادات ماهيان، ساختار برانش ها متفاوت مي باشند. ماهيان کف زي عموما داراي سطوح برانش کوچک تر و مجاري خشن تري مي باشند و مجاري از هزاران سوراخ ريز تشکيل شده اند که در بين تارهاي برانش قرار گرفته اند. دو رديف صفحه اي نازک که در اطراف چهار قوس استخواني در تمام مسير در دو طرف ماهي انباشته شده اند تشکيل يک شبکه مشبک را مي دهد که در تمام ديواره هاي حلق ماهي جاي دارد.
از آنجائيکه لبه هاي تارهاي برانشي به علت ويژگي انعطافي اسکلت نگهدارنده اش به صورت اريب مي باشد همواره لبه ها در تماس يکديگرند و در نتيجه آب از شکاف هايي که بوسيله صفحات تارهاي همجوار ايجاد شده اند عبور مي نمايد همين سطوح بالا و پائين تارها در حقيقت سطوح تنفسي را تشکيل مي دهند سقوط همين چين هاي ثانويه موجب کم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتيجه اختناق ماهي که از آب خارج شده است مي گردد هرچه اين چين ها به يکديگر نزديک باشند آنها بهتر يکديگر را پوشش مي دهند براي مثال در ماهي خال مخالي 39تار در ميليمتر، و در شاه ماهي 33 تار در ميليمتر مي باشد. در ماهياني که حوالي سواحل زندگي مي نمايند و تحت تاثير جريانات کشندي قرار مي گيرند، مانند گاو ماهيان، چين هاي ثانويه خيلي فاصله دار هستند و 15رشته در ميليمتر است. انواع گونه هاي مختلف با توجه به تحت تاثير قرار گرفتن در آب هاي ساحلي داراي ساختار متفاوت مي باشند. شبکه هايي که بوسيله برانش ها ايجاد گرديده اند بسيار باريک مي باشند با يک نگاه به نظر مي رسد که ابعاد بسيار کوچک اين شبکه ها اجازه عبور آب کافي با اختلاف فشار تنها يک سه هزارم اتمسفر را(که در بسياري از گونه ها وجود دارد) ندهند، اما تعداد سوراخ ها آنقدر زياد است که آب کافي را عبور مي دهند. براي مثال در يک ماهي آب شيرين 130گرمي تعداد اين سوراخ ها به 250هزار مي رسد در سرعت هاي بالاي جريان آب مقداري آب از بين لبه تارها قرار مي نمايد اما در حالت استراحت ماهي کل جريان برابر جرياني است که از سوراخ ها عبور مي نمايد. مقاومت سوراخ هاي برانش در تمام وضعيت هاي فعاليت ماهي يکسان نيست، بلکه متناسب با فعاليت، انعطاف پذير مي گردد. فيلمبرداري از مارماهيان جوان نشان داده است که فاز مشخصي در چرخه تنفسي وجود دارد و آن زماني است که لبه هاي رشته ها از هم باز مي شوند و اجازه افزايش مدار کوتاه جريان را مي دهند در خلال فعاليت پمپاژ، فرآيند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزايش اختلاف فشار مي باشد. تماس بين لبه هاي تارها بوسيله انعطاف پذيري شعاع هاي برانش برقرار مي گردد و هيچ قدرت ماهيچه اي براي مجزا کردن آنها وجود ندارد. انقباض عضلات وقتي فعال مي شوند که ماهي تحرکات سرفه اي انجام مي دهد در اين وضعيت شيب فشار برعکس شده و برعکس شدن جريان آب موجب تميز شدن برانش ها مي گردد.
? تنفس پوستي در آب در بعضي از ماهيان مقداري از تبادل گاز در محيط آبي از طريق پوست صورت مي گيرد. انتشار از طريق پوست نقش مهمي در تنفس ماهيان در مرحله نوزادي دارد. براي مثال در نوزاد ماهيان «سين برانچي فورم» جنوب شرقي آسيا، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طريق شبکه مويرگي تنفسي وسيع که درست در زير سطوح بافت پوششي باله مياني، باله سينه اي و کيسه زرده قرار دارد، صورت مي گيرد. ذکر اين نکته جالب توجه است که اين ماهي، آب بيشتري را به سمت سطح عقب بدن به گردش در مي آورد و اين در حاليست که جهت جريان خون، از سمت عقب به جلو بدن است. بدين ترتيب جريان متقابل حاصل از آن براي بهينه کردن جذب اکسيژن در هنگام کاهش اکسيژن آب، موثر واقع مي شود. وجود تنفس پوستي به ميزان قابل ملاحظه در تعدادي از ماهيان بالغ ثبت و اندازه گيري شده است. اندازه گيري ميزان تنفس پوستي در شش گونه ماهي استخواني آب شيرين نشان داد که عمدتا تنها نياز پوست به اکسيژن ازاين طريق تامين شده است. بنابراين در ماهي «کاراس»، «سوف زرد»، «قزل آلاي جويباري» و «قزل آلاي قهوه اي پوست» عامل تبادل اکسيژن مورد نياز براي ساير بافت ها نيست. فقط در ماهي بول هدسياه فاقد فلس، پوست به عنوان يک اندام کوچک تنفسي عمل مي کند و در حدود 5درصد نياز به اکسيژن را فراهم مي سازد. همچنين در ماهي پهن دريايي، انتشار اکسيژن از طريق پوست با مصرف اکسيژن توسط اين اندام مطابقت دارد.
منبع: متن ازelmiran1.blogfa.com
بر گرفته شده از وب سايت دانش ما
ارسال مقاله توسط کاربر محترم سايت : hasantaleb